1. Introducción: la célula como unidad funcional del organismo

La fisiología moderna se apoya en un principio fundamental: toda función del cuerpo humano es el resultado de procesos celulares organizados, coordinados y regulados con precisión. El organismo mantiene la homeostasis no porque los órganos funcionen de forma aislada, sino porque cada célula:

• intercambia sustancias con su medio,
• obtiene energía,
• sintetiza moléculas,
• se comunica con otras células,
• y se adapta a cambios internos y externos.

Comprender la estructura y función celular es, por tanto, la base para entender la fisiología de tejidos, órganos y sistemas.

2. Organización general de la célula

2.1. Núcleo y citoplasma

En términos estructurales, la mayoría de las células eucariotas tienen dos regiones principales:

1. Núcleo
2. Citoplasma

El núcleo está separado del citoplasma por una envoltura especializada, la membrana nuclear (o envoltura nuclear), que regula el intercambio de información y moléculas entre ambos compartimentos.

El citoplasma comprende:

• el citosol (fase líquida),
• los orgánulos,
• y el citoesqueleto.

2.2. Compartimentos y membranas celulares

La célula es un sistema compartimentalizado. Cada compartimento está delimitado por membranas, lo que permite:

• mantener microambientes con composición química distinta,
• separar reacciones incompatibles,
• y dirigir sustancias hacia destinos específicos.

La célula en su conjunto está separada del medio externo por la membrana plasmática, que delimita el compartimento intracelular y controla el intercambio con el líquido extracelular.

(imagen: esquema general de una célula eucariota con núcleo, citoplasma, membrana plasmática y orgánulos principales)

3. Composición química básica de la célula

La composición celular determina sus propiedades funcionales. Aunque existen variaciones según el tipo celular, la mayor parte de las células humanas se compone de:

3.1. Agua intracelular y su importancia funcional

El componente más abundante es el agua, en un rango aproximado de 70–85% del contenido celular.

El agua es esencial porque:

• actúa como solvente para iones y moléculas,
• permite la difusión,
• participa en reacciones químicas (por ejemplo, hidrólisis),
• contribuye a la forma y volumen celular.

3.2. Iones principales y sus funciones fisiológicas

Los iones representan una fracción menor en masa, pero son imprescindibles para casi todas las funciones celulares. Entre los más relevantes se encuentran:

• Potasio (K⁺): principal catión intracelular; clave para el potencial de membrana.
• Magnesio (Mg²⁺): cofactor de múltiples enzimas; estabiliza ATP.
• Fosfato (PO₄³⁻): importante en sistemas tampón, metabolismo energético y ácidos nucleicos.
• Bicarbonato (HCO₃⁻): sistema tampón relevante para el pH.
• Sodio (Na⁺) y cloruro (Cl⁻): predominan en el líquido extracelular; esenciales para transporte, volumen y excitabilidad.
• Calcio (Ca²⁺): regulador crítico de señalización, contracción, secreción y enzimas.

Una de las consecuencias funcionales más importantes de esta distribución iónica es la existencia de gradientes electroquímicos, mantenidos principalmente por la bomba Na⁺/K⁺-ATPasa, indispensables para:

• excitabilidad eléctrica,
• transporte de nutrientes,
• mantenimiento del volumen celular.

3.3. Proteínas: estructurales y funcionales

Las proteínas representan aproximadamente 10–20% de la masa celular. Se clasifican funcionalmente en:

• Proteínas estructurales, que forman parte del citoesqueleto y mantienen la arquitectura celular.
• Proteínas funcionales, que actúan como enzimas, transportadores, receptores y mediadores de señalización.

3.4. Lípidos celulares

Los lípidos suelen representar alrededor de 2% del total celular en muchas células, aunque pueden ser mucho más en adipocitos.

Los lípidos más importantes son:

• fosfolípidos, base de la bicapa de membrana,
• colesterol, modulador de la rigidez y permeabilidad,
• y en menor proporción otros lípidos de membrana.

3.5. Hidratos de carbono celulares

Los hidratos de carbono son cuantitativamente menores (≈ 1% del contenido celular), pero esenciales como:

• fuente de energía (glucosa),
• componentes estructurales (glucocáliz),
• precursores biosintéticos.

4. Membrana celular: estructura y propiedades funcionales

La membrana plasmática es una estructura dinámica, delgada, elástica y flexible, que define el límite de la célula. Su papel principal es regular el intercambio entre el interior celular y el medio externo, además de participar en señalización y reconocimiento celular.

4.1. Bicapa lipídica y componentes lipídicos

La base de la membrana es una bicapa lipídica, donde los lípidos anfipáticos se organizan de modo que:

• las colas hidrofóbicas se orientan hacia el interior de la bicapa,
• las cabezas hidrofílicas miran hacia el citosol y al líquido extracelular.

Los principales lípidos son:

1. Fosfolípidos: constituyen la mayor fracción lipídica.
2. Colesterol: estabiliza la bicapa y regula su fluidez y permeabilidad.
3. Esfingolípidos: participan en protección, señalización y adhesión celular.

(imagen: bicapa lipídica con fosfolípidos, colesterol y esfingolípidos)

4.2. Proteínas de membrana: integrales y periféricas

Aunque se habla de “bicapa lipídica”, gran parte de la membrana corresponde a proteínas. Estas proteínas determinan la mayoría de funciones especializadas (transporte, receptores, enzimas).

Se distinguen dos grandes tipos:

• Proteínas integrales (transmembrana)
  Atraviesan la membrana. Funciones:
  • canales iónicos,
  • transportadores,
  • receptores,
  • proteínas de adhesión.
• Proteínas periféricas
  Se asocian a una cara de la membrana sin atravesarla. Funciones:
  • enzimas reguladoras,
  • anclaje al citoesqueleto,
  • modulación de proteínas integrales.

(imagen: diagrama de membrana plasmática con proteínas integrales atravesando la bicapa y proteínas periféricas adheridas)

4.3. Carbohidratos de membrana y glucocáliz

En la superficie externa de la célula existen cadenas de carbohidratos que se unen a:

• proteínas → glucoproteínas (la mayoría)
• lípidos → glucolípidos

En conjunto forman el glucocáliz, una cubierta que cumple funciones esenciales:

1. Carga eléctrica negativa superficial
   Contribuye a la interacción con otras células y moléculas.
2. Reconocimiento y adhesión celular
   Importante para el ensamblaje tisular y el tránsito celular.
3. Reacciones inmunitarias
   Participa en identificación de “propio” y “no propio”, y en la interacción con anticuerpos y células inmunes.

(imagen: glucocáliz en la cara extracelular de la membrana con glucoproteínas y glucolípidos)

4.4. Funciones globales de la membrana plasmática

La membrana plasmática permite que la célula:

• mantenga un medio interno,
• controle el paso selectivo de sustancias,
• reciba señales externas y responda,
• se adhiera a otras células y a la matriz extracelular,
• y mantenga su forma mediante anclaje al citoesqueleto.

5. Citoplasma y citosol

5.1. Citosol como medio de reacciones y transporte intracelular

El citosol es la fracción líquida del citoplasma. Es un medio gelatinoso donde se disuelven:

• electrolitos,
• metabolitos,
• proteínas,
• y glucosa.

Muchas reacciones metabólicas ocurren directamente en el citosol, incluyendo etapas del metabolismo de la glucosa.

5.2. Organización general de los orgánulos

Los orgánulos son estructuras especializadas, cada una con funciones definidas. Entre los más importantes para la fisiología celular se encuentran:

• retículo endoplásmico (rugoso y liso),
• aparato de Golgi,
• lisosomas,
• peroxisomas,
• mitocondrias,
• núcleo.

6. Retículo endoplásmico

El retículo endoplásmico (RE) es una red de túbulos y cisternas que se extiende por el citoplasma. Su función general es:

• procesar moléculas sintetizadas por la célula,
• y transportarlas hacia distintos destinos intracelulares o extracelulares.

6.1. Retículo endoplásmico rugoso: síntesis proteica

El RE rugoso contiene ribosomas adheridos a su superficie. Los ribosomas son complejos de ARN ribosomal + proteínas, y representan el sitio principal de síntesis proteica.

Funciones principales:

• síntesis de proteínas destinadas a:
  • secreción al exterior,
  • membrana plasmática,
  • orgánulos,
  • o almacenamiento en vesículas.

(imagen: retículo endoplásmico rugoso con ribosomas adheridos)

6.2. Retículo endoplásmico liso: síntesis lipídica y detoxificación

El RE liso carece de ribosomas. Sus funciones se centran en:

• síntesis de lípidos (especialmente fosfolípidos y colesterol),
• almacenamiento y metabolismo de lípidos,
• detoxificación de sustancias (muy desarrollado en hepatocitos),
• participación en el metabolismo del glucógeno (enzimas asociadas).

(imagen: comparación entre RE rugoso y RE liso)

7. Aparato de Golgi

7.1. Organización estructural

El aparato de Golgi está formado por múltiples cisternas aplanadas apiladas. Funciona como estación de modificación, clasificación y empaquetamiento de moléculas.

(imagen: aparato de Golgi con caras cis y trans y vesículas asociadas)

7.2. Modificación, empaquetamiento y destino de macromoléculas

Las vesículas de transporte provenientes del RE se fusionan con la cara de entrada del Golgi (generalmente llamada cara cis). Allí:

1. se modifican proteínas (por ejemplo, glicosilación),
2. se concentran secreciones,
3. se forman productos específicos:

• vesículas secretoras,
• lisosomas,
• componentes para membrana plasmática u otros orgánulos.

Además, el Golgi puede sintetizar ciertos carbohidratos complejos relevantes para la matriz extracelular, como:

• ácido hialurónico,
• sulfato de condroitina.

8. Lisosomas

Los lisosomas son vesículas con un alto contenido de enzimas digestivas, en especial hidrolasas ácidas. Constituyen el sistema digestivo intracelular.

8.1. Formación y composición enzimática

Los lisosomas se forman principalmente a partir del aparato de Golgi. Contienen enzimas capaces de degradar:

• proteínas,
• ácidos nucleicos,
• polisacáridos,
• lípidos.

Estas enzimas funcionan óptimamente en un ambiente ácido (pH ≈ 5), mantenido por bombas de protones en la membrana lisosomal.

8.2. Digestión intracelular: heterofagia

Cuando una célula incorpora material externo por endocitosis (pinocitosis o fagocitosis), se forma una vesícula endocítica. El lisosoma se fusiona con ella y libera sus hidrolasas, formando una vesícula digestiva.

Los productos de la digestión (aminoácidos, glucosa, fosfatos, etc.) pasan al citosol y son reutilizados.

El material no digerible permanece como cuerpo residual, que suele eliminarse por exocitosis.

(imagen: fusión de lisosoma con vesícula endocítica formando vesícula digestiva y cuerpo residual)

8.3. Autólisis y lesión celular

Cuando una célula sufre daño severo, el rompimiento de lisosomas puede liberar hidrolasas al citoplasma, iniciando la autólisis, un proceso en el que la célula se digiere a sí misma.

Este mecanismo contribuye a la eliminación de células inviables.

8.4. Autofagia y recambio celular

La autofagia es un proceso controlado de recambio: la célula degrada orgánulos viejos o dañados y grandes agregados proteicos.

1. Se forman estructuras llamadas autofagosomas, que envuelven el material.
2. Se fusionan con lisosomas, formando autolisosomas.
3. El contenido se degrada y se recicla.

La autofagia es crucial para:

• renovación celular,
• adaptación a escasez de nutrientes,
• mantenimiento de homeostasis.

(imagen: formación de autofagosoma y su fusión con lisosoma)

8.5. Mecanismos bactericidas celulares

En células fagocíticas (neutrófilos, macrófagos), los lisosomas ayudan a destruir bacterias mediante:

• lisozima, que degrada paredes bacterianas,
• lactoferrina, que secuestra hierro e inhibe crecimiento bacteriano,
• pH ácido, que inactiva metabolismos bacterianos y optimiza hidrolasas.

9. Peroxisomas

9.1. Origen y autorreplicación

Los peroxisomas son orgánulos de detoxificación y metabolismo oxidativo. A diferencia de los lisosomas, se forman principalmente por autorreplicación.

9.2. Oxidación de sustancias y detoxificación

Contienen enzimas como:

• oxidasas, que generan peróxido de hidrógeno (H₂O₂),
• catalasa, que convierte H₂O₂ en agua y oxígeno, o lo usa para oxidar sustancias tóxicas.

Cumplen una función destacada en hepatocitos, por el papel del hígado en detoxificación.

(imagen: peroxisoma con oxidasas y catalasa, producción y degradación de H₂O₂)

10. Mitocondrias y producción de energía

Las mitocondrias son el centro principal de producción de energía química utilizable en forma de ATP.

10.1. Estructura: membranas, crestas y matriz

Cada mitocondria posee:

• membrana externa: relativamente permeable.
• membrana interna: altamente especializada, forma invaginaciones llamadas crestas.
• matriz mitocondrial: contiene enzimas metabólicas esenciales.

En la membrana interna se localizan proteínas clave del transporte de electrones y la síntesis de ATP.

(imagen: mitocondria señalando membrana externa, membrana interna, crestas y matriz)

10.2. Conversión de nutrientes en energía utilizable

Los nutrientes principales que alimentan la producción de ATP son:

• glucosa (carbohidratos),
• ácidos grasos (lípidos),
• aminoácidos (proteínas).

A grandes rasgos:

1. La glucosa se transforma en piruvato mediante glucólisis (en el citosol).
2. Los ácidos grasos y ciertos aminoácidos contribuyen a la formación de acetil-CoA.
3. El acetil-CoA entra al ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) en la matriz mitocondrial.

10.3. Fosforilación oxidativa y síntesis de ATP

El ciclo de Krebs libera:

• CO₂ (que se difunde fuera de la célula),
• y equivalentes reductores (electrones asociados a hidrógeno) que alimentan la cadena de transporte electrónico.

El oxígeno actúa como aceptor final de electrones, y el flujo electrónico permite el bombeo de protones a través de la membrana interna, generando un gradiente electroquímico.

Este gradiente impulsa la ATP sintasa, enzima que convierte ADP + fosfato en ATP mediante un mecanismo quimiosmótico.

(imagen: esquema simplificado de ciclo de Krebs, cadena de transporte de electrones, gradiente de protones y ATP sintasa)

10.4. Usos fisiológicos del ATP

El ATP es la “moneda energética” celular. Se utiliza principalmente para:

1. Transporte activo
   Ejemplo: Na⁺/K⁺-ATPasa, bombas de Ca²⁺ y otros transportadores.
2. Síntesis de macromoléculas
   Proteínas, lípidos, ácidos nucleicos, polisacáridos.
3. Trabajo mecánico
   Contracción muscular (esquelética, cardiaca y lisa), movimiento de cilios y transporte intracelular.

11. Citoesqueleto celular

El citoesqueleto es una red dinámica de proteínas fibrilares organizada en filamentos y túbulos. Proporciona:

• soporte estructural,
• capacidad de movimiento y cambio de forma,
• transporte intracelular,
• organización durante la división celular.

Se forma a partir de proteínas precursoras sintetizadas por ribosomas.

11.1. Microfilamentos de actina

Los microfilamentos están formados principalmente por actina. Sus funciones incluyen:

• soporte mecánico cercano a la membrana,
• mantenimiento de la forma celular,
• participación en contracción y movimiento,
• aporte de elasticidad a la célula.

11.2. Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios son más resistentes y actúan como “cuerdas” que aportan:

• fuerza tensil,
• estabilidad estructural,
• resistencia a deformación.

Son esenciales en tejidos sometidos a estrés mecánico.

11.3. Microtúbulos y transporte intracelular

Los microtúbulos son estructuras tubulares formadas por tubulina. Sus funciones clave:

• organización de la arquitectura celular,
• transporte de vesículas y orgánulos (como “rieles” intracelulares),
• formación del huso mitótico en mitosis,
• estructura central de cilios y flagelos.

(imagen: esquema del citoesqueleto con microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos)

11.4. Participación en mitosis y organización celular

Durante la mitosis, los microtúbulos forman el huso mitótico, que separa cromosomas. Además, el citoesqueleto coordina:

• distribución de orgánulos,
• polaridad celular,
• migración celular en tejidos.

12. Sistemas funcionales: endocitosis y exocitosis

Muchas sustancias pequeñas cruzan la membrana mediante difusión o transporte mediado por proteínas. Sin embargo, partículas grandes requieren transporte vesicular.

12.1. Principios generales del transporte vesicular

La endocitosis implica:

1. invaginación de membrana,
2. formación de una vesícula,
3. incorporación al citoplasma,
4. y, con frecuencia, fusión con lisosomas.

La exocitosis es el proceso inverso: una vesícula se fusiona con la membrana y libera su contenido al exterior.

12.2. Pinocitosis mediada por receptores

La pinocitosis permite el ingreso de macromoléculas, especialmente proteínas.

Mecanismo:

• se concentra material en hendiduras revestidas con receptores,
• participa la proteína clatrina en la formación del revestimiento,
• el citoesqueleto y proteínas motoras facilitan el cierre y desprendimiento,
• el proceso depende de señales intracelulares, donde el Ca²⁺ suele ser un modulador importante.

Se forma una vesícula de pinocitosis que entra al citoplasma.

(imagen: pinocitosis mediada por receptores con hendiduras revestidas y clatrina)

12.3. Fagocitosis: seudópodos y células fagocíticas

La fagocitosis está especializada para partículas grandes:

• bacterias,
• células completas,
• restos tisulares degenerados.

Solo ciertas células la realizan de forma eficiente, por ejemplo:

• macrófagos,
• neutrófilos,
• otras células del sistema fagocítico mononuclear.

En lugar de invaginación simple, la membrana forma seudópodos, prolongaciones que rodean y “abrazan” la partícula.

(imagen: fagocitosis con formación de seudópodos y fagosoma)

12.4. Vesículas digestivas y cuerpos residuales

La vesícula resultante (fagosoma o vesícula pinocítica) suele fusionarse con un lisosoma:

• se forma una vesícula digestiva,
• se degradan componentes,
• y el material no degradado queda como cuerpo residual.

12.5. Exocitosis como vía de eliminación y secreción

El cuerpo residual puede eliminarse mediante exocitosis. Este mecanismo también es clave para:

• secreción de hormonas,
• liberación de neurotransmisores,
• exportación de proteínas y componentes extracelulares.

13. Locomoción celular y cilios

13.1. Movimiento ameboide: mecanismos y ejemplos

El movimiento ameboide es típico de células capaces de migrar a través de tejidos.

Se basa en:

1. formación de un seudópodo en la dirección del movimiento,
2. adhesión al sustrato,
3. desplazamiento del cuerpo celular hacia adelante,
4. liberación de adhesión en la porción posterior.

Este movimiento es esencial en:

• leucocitos, durante la salida del torrente sanguíneo y migración tisular,
• algunas células tumorales, donde facilita la diseminación.

Correlación fisiológica simple: la capacidad migratoria de células malignas contribuye al fenómeno de metástasis, al facilitar invasión de tejidos y entrada a vasos.

(imagen: secuencia de movimiento ameboide con formación de seudópodo y desplazamiento celular)

13.2. Cilios móviles: estructura y función

Los cilios móviles presentan un movimiento en forma de látigo. Son fundamentales en:

• epitelio respiratorio: desplazamiento del moco y partículas hacia la faringe,
• trompas uterinas: transporte del ovocito o cigoto hacia el útero.

Estructuralmente, el cilio móvil contiene:

• una prolongación cubierta por membrana,
• un axonema con disposición típica 9+2:
  • 9 pares periféricos,
  • 2 microtúbulos centrales,
• anclaje a un cuerpo basal.

(imagen: estructura de cilio móvil con arreglo 9+2 y cuerpo basal)

13.3. Cilios primarios: función sensorial y señalización

Los cilios primarios (no móviles) suelen aparecer como una proyección única por célula.

Se consideran estructuras sensoriales que actúan como antenas para:

• detectar señales mecánicas o químicas,
• coordinar vías de señalización celular,
• contribuir a la organización tisular durante el desarrollo.

Aunque muchas funciones están bien establecidas, el papel exacto de los cilios primarios depende del tipo celular y del contexto fisiológico.